又称为糖萼(glycocalyx)或多糖包被由碳水化合物形成的覆盖在细胞质膜表面的保护层,称为细胞被,由于这层结构的主要成份是糖。糖被通常含有由细胞分泌出来的细胞外基质,厚约5nm,其中的糖类是与质膜的蛋白质分子、脂类分子共价结合形成糖蛋白和糖脂分子。
糖被通常含有两种主要的成份:糖蛋白和蛋白聚糖。它们都是在细胞内合成,最后分泌出来并附着到细胞质膜上。糖蛋白和糖脂的寡糖侧链所含糖基的数量少于15,但由于可通过共价键形成支链,所以排列方式却是多种多样。
细胞被的基本功能是保护如消化道、呼吸道、生殖腺等上皮细胞的外被有助于润滑、防止机械损伤,同时又可保护上皮组织不受消化酶的作用和细菌的侵袭。植物和细菌的细胞壁不仅可以保护细胞质膜和细胞器,同时还赋予细胞以特定的形状。革兰氏阳性菌的细胞壁是一种蛋白聚糖,青霉素通过抑制它的合成而抑制敏感菌的生长。
细胞被还参与细胞与环境的相互作用,包括细胞与环境的物质交换,细胞增殖的接触抑制、细胞识别等。
大多数正常细胞必须附着在胞外基质上才能成功生长,即使培养基中含有刺激细胞增殖的生长因子,如果细胞不能贴壁在胞外基质上也会停止分离直至凋亡,这种现象即为锚定依赖性生长。
是由聚合的芳香醇构成的一类物质,存在于木质组织中,主要作用是通过形成交织网来硬化细胞壁。木质素主要位于纤维素纤维之间,起抗压作用。在木本植物中,木质素占25%,是世界上第二位最丰富的有机物(纤维素是第一位)。
间隙连接是动物细胞中通过连接子(connexons)进行的细胞间连接。所谓“间隙”,有两层含义,其一是在间隙连接处,相邻细胞质膜间有2~3nm的间隙;其二是在间隙连接的连接点处,双脂层并不直接相连,而是由两个连接子对接形成通道,允许小分子的物质直接通过这种间隙通道从一个细胞流向另一个细胞。
间隙连接除了连接作用外,还能在细胞间形成电偶联(electrical coupling)和代谢偶联(matebolic coupling)。电偶联在神经冲动信息传递过程中起重要作用。代谢偶联可使小分子代谢物和信号分子通过间隙连接形成的水性通道,从一个细胞到另一个细胞。如cAMP和Ca2+等可通过间隙连接从一个细胞进入到相邻细胞,因此,只要有部分细胞接受信号分子的作用,可使整个细胞群发生反应。
层粘连蛋白主要存在于基膜(basal lamina)结构中,是基膜所特有的非胶原糖蛋白,相对分子质量为820kDa,含13-15%的糖,有三个亚单位,即重链(α链,400kDa)和β1(215kDa)、β2(205kDa)两条轻链。结构上呈现不对称的十字形,由一条长臂和三条相似的短臂构成。这四个臂均有棒状节段和球状的末端域。β1和β2短臂上有两个球形结构域,α链上的短臂有三个球形结构域,其中有一个结构域同Ⅳ型胶原结合,第二个结构域同肝素结合,还有同细胞表面受体结合的结构域。正是这些独立的结合位点使LN作为一个桥梁分子,介导细胞同基膜结合。所以LN的主要功能就是作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关键作用,在细胞表面形成网络结构并将细胞固定在基膜上。
LN还有许多其他的作用,如在细胞发育过程中刺激细胞粘着、细胞运动。LN还能够刺激胚胎中神经轴的生长,并促进成年动物的神经损伤后重生长和再生。如同纤粘连蛋白,细胞外的LN能够影响细胞的生长、迁移和分化。LN在原生殖细胞的迁移中起关键作用。
是细胞质膜中的细胞粘着分子,但是这种分子介导的细胞粘着受Ca2+的调节。钙粘着分子家族中比较熟知的属于膜整合糖蛋白的成员有:E-钙粘着蛋白(主要在表皮组织中)、N-钙粘着蛋白(存在神经组织中)、P-钙粘着蛋白(主要存在于胎盘)。钙粘着蛋白的细胞外部分有600个氨基酸残基,组成四个重复的Ca2+结合结构域,细胞质部分有150个氨基酸。
在锚定连接中,如果连接作用涉及细胞质中的骨架部分是肌动蛋白,这种连接方式称为粘着连接。根据粘着连接涉及的是两个细胞间的连接还是细胞与细胞外基质的连接,又分为两种情况:若涉及相邻两细胞间的连接,则称为粘着带(adhesion belt),如果是细胞同细胞外基质相连,则称为粘着斑(focal adhesion)。
无论是何种粘着连接,都有三个基本特点:
①都是钙依赖性的;
②都要通过细胞质斑中的蛋白质介导同细胞骨架的肌动蛋白相连;
③引起细胞的信号转导。
因此,粘着连接的两个主要功能是:
①通过膜整合蛋白、细胞骨架的肌动蛋白、细胞外基质粘连蛋白将细胞与细胞或细胞与细胞外基质连接起来;
②通过膜整合蛋白与肌动蛋白相连,给细胞传递一种信号,然后通过细胞内的信号分子将信号放大。
N-CAM是膜糖蛋白,至少以三种形式存在,但都是由同一基因编码。其中两种是跨膜蛋白,第三种共价结合在细胞质膜的外表面。无论是何种存在方式,N-CAM分子都有一部分伸出到细胞外表面。三种N-CAM在细胞外的结构都一样,都含有与细胞粘着相关的结合位点。
将分离纯化的N-CAM加入到人工磷脂脂质体中,这种人工脂质体能够相互粘着,但是加入了相应的抗体就不会发生粘着,不加N-CAM的人工脂质体也不会发生粘着。由此可以推测:细胞粘着是由细胞质膜中的蛋白分子介导的,N-CAM是介导细胞粘着的分子。
是细胞间的联系结构,是细胞质膜局部区域特化形成的,在结构上包括膜特化部分、质膜下的胞质部分及质膜外细胞间的部分。细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系,协同作用的重要基础。
动物细胞有三种类型的连接∶紧密连接(tight junction)、粘着连接(adhesion junction)、间隙连接(gap junction),每一种连接都具有独特的功能∶封闭(紧密连接)、粘着(斑形成连接)和通讯(间隙连接)。这三种类型的细胞连接中,粘着连接最为复杂,并且易同细胞粘着相混淆。根据粘着连接在连接中所涉及的细胞外基质和细胞骨架的关系又分为四种类型:桥粒、半桥粒、粘着带和粘着斑。
在桥粒连接中如果跨膜糖蛋白的细胞外结构域同与细胞外基质相连,形态上类似半个桥粒,这种连接称为半桥粒。与桥粒连接相比有两点不同∶首先是参与连接的跨膜蛋白不是钙粘着蛋白而是整联蛋白;第二是整联蛋白的细胞外结构域不是与相邻细胞的整联蛋白相连而是同细胞外基质相连。半桥粒主要位于上皮细胞的底面,作用是把上皮细胞与其下方的基膜连接在一起。